Terza discussione sul Claustro
GIOVANNI ROSSI
NOTE
E NOTIZIE - Anno XV – 30 settembre 2017.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati
fra quelli pubblicati o in corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il
cui argomento è oggetto di studio dei soci componenti lo staff dei recensori della Commissione
Scientifica della Società.
[Tipologia del testo:
DISCUSSIONE/AGGIORNAMENTO]
È stato chiesto di
approfondire l’ipotesi del “rilevatore di salienza” formulata da Remedios e colleghi. Per inquadrare l’esposizione seguente
ed introdursi alle funzioni del claustro è opportuno aver presente il contenuto
delle due precedenti discussioni[1].
Riprendendo la sperimentazione
a sostegno dell’ipotesi di Remedios e colleghi della
funzione di riconoscimento ed elaborazione degli elementi più rilevanti di
un’esperienza, è stato ricordato che innanzitutto non sono stati rilevati segni
della modulazione di un canale sensoriale sull’altro, come era lecito
attendersi per un’integrazione multisensoriale, e poi che le registrazioni di
attività elettrica di neuroni nel claustro coerenti con tale funzione di
sintesi possono attribuirsi a contaminazione con l’attività delle cellule
nervose della vicina corteccia dell’insula di Reil[2]. In
altri termini, l’ipotesi è stata inizialmente suggerita dall’assenza di
elementi a sostegno di una funzione di integrazione multisensoriale. Infatti,
zone discrete all’interno del claustro sono connesse con punti specifici delle
aree corticali sensoriali primarie; e poi, l’informazione proveniente da tali
aree corticali e dai nuclei talamici è rapidamente trasmessa al claustro che la
invia in maniera più diffusa a molte regioni della corteccia cerebrale[3].
Gli esperimenti indicano che
durante la percezione di scene naturali il claustro risponde a stimoli visivi
ed acustici con un semplice picco seguito da un più basso plateau. Remedios e colleghi suggeriscono
che tale andamento elettrico rappresenti il rilievo
di salienza.
Nell’encefalo sono stati
riconosciuti vari sistemi neuronici in grado di rilevare il valore di
importanza di stimoli ambientali[4],
primo fra tutti il sistema mesolimbico dopaminergico[5].
Un’altra rete che registra la salienza si ritiene sia quella che comprende la
corteccia cingolata anteriore dorsale, la corteccia temporale inferiore e
media, e la corteccia fronto-insulare[6].
Day-Brown e colleghi riportano nella tupaia (tree shrew)[7] l’esistenza
di una proiezione diretta dal collicolo superiore (tubercolo superiore della
lamina quadrigemina) all’amigdala, che sembra veicolare l’informazione della
presenza di pericolo, rilevando così una salienza negativa. Almeno un sistema,
implicato nella salienza e nel controllo esecutivo, include il claustro come
parte integrante: la rete del nucleo
rosso. Tale network, oltre al
nucleo rosso, comprende cervelletto, sostanza nera, ipotalamo, pallido, talamo,
insula, claustro, ippocampo posteriore, precuneo, corteccia occipitale,
prefrontale e fronto-opercolare (Nioche et al., 2009)[8].
In realtà, cosa realmente
faccia questo circuito, che risulta attivato da stimoli rilevanti e non da
percezioni trascurabili, non si è affatto compreso, per questo si ritorna al
significato stesso che si è attribuito ai cosiddetti saliency detectors[9].
L’interrogativo principale,
allo stato attuale delle conoscenze, è se si deve considerare il claustro uno
dei numerosi nuclei implicati nel riconoscimento della rilevanza di un evento
ambientale, oppure gli si può riconoscere una funzione speciale, come sostengono
Ramachandran e colleghi. Tale funzione consisterebbe
nell’integrare fra loro aree cerebrali altrimenti separate, durante compiti
multimodali.
Ad esempio, come è stato
rilevato da Semir Zeki e colleghi (2013), il claustro
partecipa alla rete cerebrale che ci consente di formulare giudizi estetici,
nella vita quotidiana e nell’esperienza delle opere d’arte[10], ma
non è implicato in giudizi percettivi semplici come la valutazione del grado di
luminosità. Gli autori concludono che, poiché il claustro è stato descritto
come una stazione critica per l’elaborazione trans-modale e l’integrazione di
informazioni provenienti da modalità e fonti differenti, si può spiegare la sua
partecipazione: “Giudicare la bellezza di due stimoli simili può essere un
processo integrativo complicato che può implicare molti elementi differenti,
quali colori, forme, proporzioni o espressioni del viso”[11].
La discussione è proseguita
con una relazione non commentata dai soci perché molto tecnica ed assolutamente
compiuta nel suo scopo di fornire dati, dedicata al paragone fra la modalità
operazionale del pulvinar
(l’importante nucleo del polo posteriore del talamo) e quella del claustro.
È stato poi riferito uno
studio di Duffau del 2007, dagli esiti impressionanti
ma trascurati, a quanto pare, dai principali autori di teorie sulle funzioni
del claustro. In breve, lo studio si riferisce ad una casistica di 42 pazienti
sottoposti ad escissione totale unilaterale del claustro e dell’insula nella
terapia chirurgica di gliomi cerebrali. Gli autori dello studio non hanno
rilevato in alcuno dei pazienti sintomi, difetti o anomalie neurologiche,
psichiatriche o psicologiche, dopo l’intervento. Tutti sono tornati alla
propria vita professionale e, eccetto tre che sono poi stati colpiti da ictus
per cause vascolari, alle successive verifiche non hanno fatto registrare alcun
deficit funzionale. Gli autori concludono, in sostanza, che il sistema
cerebrale cui prende parte il claustro costituisca una rete in grado di
esercitare al suo interno un compenso estremamente efficace[12].
Altri tentativi di spiegazione
si basano sull’anatomia delle connessioni studiate nel gatto e, pertanto, non
possono applicarsi con certezza all’uomo, considerate già le differenze
rilevate tra gatto e macaco.
L’autore della nota ringrazia la dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla
lettura della “Discussione sul Claustro”
pubblicata la scorsa settimana nella sezione “NOTE E
NOTIZIE” del sito.
La Società Nazionale di Neuroscienze BM&L-Italia, affiliata alla International Society of Neuroscience, è registrata presso l’Agenzia delle Entrate di Firenze, Ufficio Firenze 1, in data 16 gennaio 2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica e culturale non-profit.
[1] Note e Notizie 16-09-17 Discussione sul claustro; Note e Notizie 23-09-17 Seconda discussione sul claustro.
[2] Remedios R., et al. Unimodal responses prevail within
the multisensory claustrum. Journal of
Neuroscience 30, 12902-12907,
2010.
[3] Cfr. Note e Notizie 23-09-17 Seconda discussione sul claustro.
[4] Si ricorda che la possibilità, bene documentata nei mammiferi, di distinguere tra stimolo per l’attenzione ed attivazione dei sistemi dello stress, si perde spesso nelle costruzioni congetturali e teoriche sui sistemi “rilevatori di salienza”. Ad esempio, neuroni dell’amigdala rispondono intensamente alla vista di un cibo prelibato o di una persona attraente di sesso opposto, attivando neuroni corticali e di altre aree cerebrali diversi da quelli attivati quando lo stimolo è costituito da uno stressor in grado di generare paura o innescare un’aggressione. La salienza dovrebbe rappresentare un rilievo generico, percettivo-cognitivo e non emozionale, che precede il superamento della soglia per un’attivazione più specifica. Ma spesso, soprattutto nei mammiferi inferiori, tale distinzione non si apprezza e, in ogni caso, non è supportata da basi neurofunzionali evidenti, allora si parla di “salienza positiva” e “salienza negativa”. Chi scrive nutre molti dubbi sulla fondatezza neurobiologica della concezione di “sistemi rilevatori di salienza”, riconoscendo invece utilità operativa all’impiego del concetto di “rilevazione di salienza” in mancanza di una più precisa definizione neurofisiologica di certe risposte.
[5] Enomoto K., et al. PNAS USA 108: 15462-15467, 2011; Friston K. J., et al. PLoS Comput Biol. 8 (1): e1002327, 2012.
[6] Yuan Z., et al. Behav. Brain Res. 229, 384-390, 2012.
[7] Le tupaie sono piccoli mammiferi del Sudest asiatico, morfologicamente affini agli scoiattoli ma privi della grossa coda, appartengono all’Ordine Scadentia; interessanti in chiave evoluzionistica, per alcuni caratteri erano state erroneamente classificate tra i primati.
[8] Citato in John R. Smythies, Lawrence R. Edelstein, Vilayanur
S. Ramachandran (eds),
The Claustrum - structural, functional
and clinical neuroscience, p. 304, Elsevier AP, 2014.
[9] Si veda la nota 4.
[10] Ishizu T.
& Zeki S., European
Journal of Neuroscience 37 (9): 1413-1420,
2013.
[11] Ishizu T. & Zeki S., op. cit.
[12] Duffau
H., et al. Functional compensation of
the claustrum: lessons from low-grade glioma surgery. J. Neurooncol. 81: 327-329, 2007.